Последние полярные динозавры: высокое разнообразие позднемеловых арктических динозавров России
Последние полярные динозавры: высокое разнообразие позднемеловых арктических динозавров России.
Резюме
Коллекция микрофоссилий позднемеловых (68 - 65 млн лет назад) позвоночных животных, обнаруженная в формации Каканаут на северовостоке России показывает, что динозавры были попрежнему довольно разнообразны в Арктике перед массовым вымиранием на границе мелового и третичного периодов. Фрагменты яичной скорлупы динозавров, принадлежащей гадрозаврам и нептичим тероподам, служат доказательством что, по крайней мере, несколько позднемеловых таксонов динозавров могли размножаться в этом полярном регионе и, вероятно, круглогодично являлись обитателями высоких широт. Палеоботанические данные также свидетельствуют о том, что эти полярные динозавры жили в условиях умеренного климата (среднегодовая температура около 10° С) и климат, по-видимому, был слишком холодным для эктотермных земноводных и пресмыкающихся.
Высокое разнообразие динозавров позднего маастрихта в высоких широтах, где отсутствуют эктотермные виды, ставит под сомнение гипотезу, согласно которой вымирание динозавров являлось результатом падения температуры, вызванного в результате Чиксулубского воздействия.
Введение
Динозавры часто рассматриваются как “тропические” животные, чувствительные к климатическим колебаниям и живущие в условиях теплого ровного климата мезозоя (см., например, Гинзбург, 1986). Тем не менее, последние открытия позвоночных, приспособленных к обитанию в высоких широтах свидетельствуют о том, что динозавры могли жить рядом в течение мезозойской эры с ранней юры до позднего мела в таких климатических условиях, которые в любом случае не могут рассматриваться как тропические Присутствие динозавров в полярных палеоэкологических средах обитания имеет важное значение в вопросе об исчезновении динозавров. Действительно, изменение климата в сторону более холодного и/или более контрастного климата на мелпалеогеновой границе часто выдвигается в качестве одной из основных причин вымирания динозавров.
В этой статье мы описываем позднемаастрихтских (68 - 65 млн лет назад) динозавров фауны Каканаут на северо-востоке России, который демонстрирует, что полярные динозавры были весьма разнообразны и хорошо приспособлены к относительно прохладному климату перед мел-палеогеновым массовым вымиранием. О находках отдельных зубов гадрозаврид и троодонтид из этой местности уже сообщалось ранее. В 2007 году в средней части формации Каканаут были найдены новые органические остатки, содержащие ископаемые организмы. После промывки осадков были обнаружены кости, зубы и фрагменты яичной скорлупы динозавров.
Материалы и методы
Геологические условия.
Формация Каканаут пролегает вдоль берегового откоса реки Каканаут в юговосточной части Корякского нагорья (рис. 1; 62°54.1’ N 177°07.5’ М). В конце мелового периода положение Северного полюса было значительно ближе к Тихому океану, недалеко от побережья северовосточной Сибири, чем сегодня. Следовательно, область Каканаут располагалась в пределах палеосеверного
Рис. 1. Места находок полярных динозавров в северном полушарии, с указанием местоположения Каканаут. На карте показана предполагаемая конфигурация континентов в позднем мелу. Модифицирована.
полярного круга в палеоширотах между 70 ° и 75 ° N. Формация Каканаут - континентальная последовательность вулкано-осадочных пород на протяжении 1000 м. Она пролегает над морскими отложениями, содержащими позднемаастрихтских аммонитов Pachydiscu ssubcompressus и двустворчатых Shachmaticeramus kusiroensis. Над формацией Каканаут находятся морские отложения датского века. Поскольку разрозненные кости динозавров распределены в районе формации Каканаут, эти отложения могут быть датироваться поздним маастрихтом. Этот возраст подтверждают палинологические исследования: действительно, эта формация принадлежит палинозоне Wodehouseia spinata-Aquilapollenites subtilis, как и формация Udurchukan, содержащей разнообразную фауну гадрозаврид в Амурском регионе на юговостоке России. Отдельные кости, зубы, и фрагменты яичной скорлупы динозавров, описанные в данной работе, были найдены в шестиметровом захоронении, содержащем окаменелости. Мелкозернистые отложения и обилие остатков ихтиофауны предполагают низкоэнергетическую пресноводную окружающую среду в плоской низменности. Преобладание туфового материала указывает на непосредственную близость во время осаждения действующих вулканов.
Палеофлора и палеоклимат формации Каканаут. Палеофлора формации Каканаут была подробно изучена Головневой (1994а, Ъ). С более чем 50 признанными таксонами формация Каканаут содержит богатейший палеофлористический меловой материал из арктической области. Гинкго (Рис. 2а) и цикадофиты Encephalartopsis(2-ой Рис.) и Nilssonia (Рис. 2) в данном регионе очень обильны, часто формируя монодоминирующие ассоциации. Хвойные представлены семействами Taxodiaceae (рис 2), Cupressaceae, и Pinaceae и двумя таксонами неопределённой принадлежности (Рис. 2). Среди десяти таксонов голосеменных, идентифицированных в формации Каканаут, четыре определены как вечнозелёные. В Каканаут представлены приблизительно 30 таксонов покрытосеменных и уверенно могут быть признаны представители следующих современных семейств Rosaceae (Peculnea, Рис. 2f), Lauraceae (Cissites,Рис. 2g), Betulaceae (Corylus, Рис. 2i),Celastraceae (Celastrinites, Рис. 2j), Platanaceae(Platanus, Рис. 2k), Cercidiphyllaceae(Trochodendroides, Рис. 2l), и Fagaceae(Fagopsiphyllum). . В локации сохранились также их семена. (Рис. 2Ь). Листья с гладкими краями, потенциально принадлежавшие вечнозелёным видам, представляют 15% от числа листьев покрытосеменных деревьев, обнаруженных в формации (Головнева 2000). Выше северного полярного круга световой режим являлся, без сомнения, важным сезонным фактором, контролировавшим растительные структуры. Однако влияние этого фактора все ещё сомнительно. Экспериментальные модели демонстрируют, что высокая концентрация атмосферного С02, который преобладал в конце мелового периода, повышал производительность вечнозелёных растений в полярных регионах (Коуег и др. 2003). |
Рис. 2. Образцы элементов мегафлоры из формации Каканаут (Поздний мел, северо-восток России). a) Ginkgo ex gr.adiantoides (Ung.) Heer, BIN 1200-7. b) Elatocladus smittiana (Heer) Seward, BIN 1200-19. c) Sequoia minuta Sveshn., BIN 1200-34.d) Encephalartopsis vassilevskajae Красилов, Головнева и Несов, BIN 1200-15. e) Nilssonia serotina Heer, BIN 1200. f) Peculnealancea Головнева, BIN 1200-141. g) Cissites kautajamensis Головнева, BIN 1200- 59. h) Carpolithes ceratops (Knowlt.) Bell, BIN967-771. i) Corylus ageevii Головнева , BIN 1200-397. j) Celastrinites septentrionalis (Krysht.) Головнева, BIN 1200-103. k)Platanus rarinervis Головнева, BIN 1200-76. l) Trochodendroides grossidentata Головнева, BIN 1200- 68. Масштабная линия=1cм.
Была выполнена многомерная программа климатического анализа при использовании 31 страницы морфологических характеров для оценки палеоклимата области Каканаут в течение позднего маастрихта.
По оценкам предполагается, что ежегодная температура, составляла около 10°С, а средняя температура холодных месяцев, очевидно, располагалась между 0°С и 6°С. Предполагается, что среднегодовые осадки, по оценкам от 1500 до 1700 мм, были относительно высокими и
равномерно распределены в течение года.
Установленные сокращения.
Использовались следующие установленные сокращения: ВШ, Ботанический Институт, Российская академия наук, Санкт-Петербург (Россия) и 2Ш, Зоологический Институт, Российская академия наук, Санкт-Петербург (Россия).
Результаты
Кости и зубы динозавров.
Коллекция окаменелостей состоит из концентрации небольших (<5 см), хорошо разделённых фрагментов и наибольшее количество таксонов позвоночных животных принадлежат зубам динозавров и чешуйкам рыб. Такие коллекции микрофоссилий очень важны для таксономического и для палеоэкологического исследования, так как обычно содержат большинство позвоночных таксонов, известных по макроокаменелостям в изучаемой области, а также много таксонов, не сохранившихся в виде крупных окаменелостей в тех же отложениях.
Рис.3. Окаменелости динозавров из формации Каканаут (поздний мел, северо-восток России) а) Лопатка предположительно принадлежит базальному орнитоподу, РН107/1. Ъ) Зуб гадрозаврида РН107/2. с) Зуб анкилозавра РН107/3. й) Зуб неоцератопсии в мезиальном или дорсальном виде, РН107/4. е) Тоже что и в “d)”, но в окклюзионном виде. :Г) Зуб троодонтида (морфотип ‘Troodon’), РН107/5. д) Зуб троодонтида (морфотип ‘Urbacodon’), РН107/6. Ь) Зуб дромеозаврида (морфотип 'Dromaeosaurus’), в лингвальном виде, РН107/7. ^ Тоже что и в “Ь)”, но в мезиальном виде, белая стрелка указывает на лингвальную извилину мезиального края. ^) Зуб дромеозаврида (морфотип ‘Saurornitholestes’), РН107/8. к) Зуб тираннозаврида РН107/9. 1) Тоже что и в “к)”, деталь мезиальных зубцов показывает кровяные бороздки между зубцами, которые наклонно пролегают до самого основания коронки. Масштабные линии: а-к)=5 мм; 1)=1мм.
Поэтому они обеспечивают более точное представление о реальном биологическом разнообразии в местности, из которых они происходят.
Зубы гадрозаврид, характеризуемые ланцетовидной коронкой, имеющей единственный мощный срединный киль на
эмалированном стороне, довольно многочисленны (Рис. 3Ъ). Гадрозавриды - доминирующие динозавры в позднемаастрихтских отложениях юговосточной России и также хорошо представлены в позднемеловых отложениях из Аляски. Лабиолингвально сжатые зубы с апикальным выступом и рядом вторичных бугорков вдоль края коронки принадлежат анкилозаврам (Рис. 3с). Из-за хорошо развитого зазубренного пояска с обеих сторон коронки, эти зубы близко напоминают подобные у жителя Северной Америки нодозаврида ЕёшоМота. Этот род был определён по зубам, непосредственно связанными с частично сохранившимся черепом в отложениях конца кампаниана-раннего маастрихта из южной Аляски. Однако, развитие пояска является довольно нестабильной характеристикой среди анкилозавров, чтобы рассматривать его как действительный диагностический признак и поэтому зубы, обнаруженные в Каканаут, приписаны неопределённому анкилозавру. Четыре отдельных зуба представляют первого неоцератопса, обнаруженного в маастрихтских отложениях вне Северной Америки (Рис. 3-и,е). Эмалированная сторона их низких и выпуклых коронок имеет развитый основной гребень, позиционируемый эксцентрично, а также хорошо развитые вторичные гребни (см., например,You и Dodson 2004; Godefroit иLambert 2007). Основная часть коронок и корней не сохранилась, поэтому идентифицировать их более точно, даже на уровне семейства, невозможно.
Две маленьких лопатки (Рис. 3а) близко напоминают таковые у базальных орнитопод, особенно у Hypsilophodon foxii (Galton 1974) иJeholosaurus shangyuanensis : вентральная суставная головка краниокаудально расширена, сустав имеет форму сжатого большого полумесяца, дорсально поддерживаемого опорой, а лопаточная кость относительно короткая и расширяется дорсально. У молодых гадрозаврид и эмбрионах подобного размера вентральная головка лопатки менее расширена и лопаточная кость пропорционально более длинная (Ногпег и Сигпе 1994). Однако эти признаки не могут быть признаны как синапоморфии для базальных орнитопод, потому что не наблюдаются по отдельности в других родах динозавров. Только по этой причине данные лопатки сомнительно приписаны неопределенному базальному орнитоподу, ожидая новых доказательств. Орнитишии были повсеместно и обильно представлены в Арктике к концу маастрихта. Сравнения с коллекциями позднемаастрихтской формации Неll Сгеек в Монтане и северной и южной Дакоте показывают, что в Каканаут, очевидно, не представлены только пахицефалозавриды. Хотя они имеются в позднекампанианской локации North Slopeof Аляски. Поскольку пахицефалозавриды обычно формируют незначительные компоненты позднемеловых динозавровых фаун, не исключено их присутствие в других формациях этой области.
В Каканаут могут также быть идентифицированы по дентальным морфотипам пять тероподов. Один экземпляр очень напоминает фрагментарный зуб троодонтида, ранее обнаруженный здесь и экспериментально названный Troodon cf.formosus : его дистальный килевидный выступ имеет девять больших и крючковатых зубцов с острыми кончиками, обращёнными вверх (Рис. 3*). На основании этого нового экземпляра ясно, что средний киль не зазубрен. У троодона только у задних нижнечелюстных зубов не имеется зубцы на мезиальном краю (Сигпе и др. 1990). В любом случае, такая зубная морфология имеет широкое распространение среди троодонтид и не может служить диагностическим определением на родовом уровне (Аверянов и Сюс 2007). Другой зуб сомнительно приписан троодонтиду (Рис. 3 д). Его вздутая, немного загнутая и незазубреная коронка напоминает зубы Byronosaurus jaffei(Makovicky и др. 2003) и Urbacodon itemirensis.
Также хорошо представлены двумя морфотипами зубы дромеозаврид. Первая группа напоминает зубы Dromaeosaurusalbertensis (Сигпе и др. 1990): коронка является пропорционально высокой и узкой, средний килевидный выступ характерно искривлен лингвально, зубцы выглядят маленькими с дорсальной и вентральной стороны и с дистальным килем, а каждый зубец относительно широк и формой напоминает долото (Рис. 3Ь, 0. Другой морфотип более напоминает зубы Saurornitholestes langstoni (Сигпе и др. 1990): коронка очень сжата с боков, имеется большое различие в размере между мезиальными и дистальными зубцами, апикальные зубцы направлены к вершине коронки и межзубцевые щели глубокие (Рис. 3j)
Рис. 4. Фрагментарная скорлупа яиц динозавров из формации Каканаут (поздний мел, северо-восток России). а) Радиальный тонкий срез при неполяризованном освещении шарообразной скорлупы яйца, РН107/10; наблюдаются неравномерно распределённые поры каналов (р) соответствующие пролатоканаликулятивному типу, белая стрелка указывает на кривые линии, напоминающие рыбные кости. Ъ) Рентгеновский снимок шарообразной скорлупы яйца, РН107/11, выполненный с помощью 8ЕМ, показана микроструктура с веерообразными ячейками и без выделенного маммилярного слоя. с) Элементы наружной поверхности шарообразной скорлупы яйца, РН107/12, состоят из неравномерно распределённых узлов и извилистых гребней, типичных для сагенотуберкулятной орнаментации. d)Рентгеновский вид (SEM) призматической скорлупы, ZIN PH107/12; отмечается двухслойная структура с повторнокристаллизованным наружным слоем (RL); чёрная стрелка указывает на приблизительную границу между маммилярнымML) и призматическим (PL) слоем. e) Изображение под микроскопом, при неполяризованном освещении радиальноготонкого среза призматической скорлупы, ZIN PH107/14. f) Изображение под микроскопом, при поляризованномосвещении с различимыми колоннообразными порами того же образца, что и в “e)”.
Зубы крупного теропода могут принадлежать тираннозавриду (Сигпе и др. 1990). Они являются более массивными и менее сжатыми с боков, чем у троодонтид или дромеозаврид. Зубцы широкие и не изгибаются к вершине коронки, но обладают острыми гребнями эмали вдоль средней линии (Рис. 3 к). Лучше всего они характеризуются диагностическими углублениями кровяных бороздок между зубцами, которые пролегают наклонно к основанию коронки (Рис. 31).
Благодаря пяти морфотипам отдельных зубов биоразнообразие тероподов в формации Каканаут представлено так же, как и в фаунах позднего кампана-раннего маастрихта в более низких широтах Северной Америки. Только четыре дентальных морфотипа теропод
были идентифицированы в кампане - маастрихте формации Ргтсе Сгеек Аляски. Хотя они фрагментарны, реконструированные ископаемые образцы из формации Каканаут доказывают, что к концу маастрихта при полярных условиях очевидно могли существовать довольно разнообразные таксоны динозавров. Не имеется никаких признаков, что фауны полярных динозавров к концу маастрихта, как раз перед мел-палеоценовым вымиранием, обеднели.
В Каканаут также обнаружены повторно кристаллизованные фрагменты яиц динозавров. Это первая находка яичной скорлупы динозавра в полярных регионах. Шарообразная скорлупа, приписанная гадрозавридам, является самой многочисленной.
Структура их оболочки состоит из недостаточно правильной формы сферолитного слоя (толщина, 1.24-1.54 мм) и неравномерно расположенных пористых каналов (Рис. 4а, Ъ). Линии прироста в кристаллизованных экземплярах почти горизонтальны и иногда перекрещиваются кривыми структурами, напоминающими рыбьи кости. (Рис. 4а). Их внешний орнамент сформирован скрещивающимися линиями и покрыт пятнами пористой системы (Рис. 4с).
В Каканаут также идентифицирована яичная скорлупа призматической структуры, отнесённая к нептичьим тероподным динозаврам. Она состоит из взаимосвязанных раковинных столбцов, покрывающих хорошо заметный внутренний слой сосочков (Рис. 4д-0. Контакт между этими двумя различными структурными слоями постепенный, придавая яичной скорлупе призматическую форму. Их толщина колеблется от 0.96 до 1.24 мм в зависимости от степени сохранности. Некоторые фрагменты покрыты внешним диагнетическим слоем (Рис. 4а). Отверстия пор изолированные и наружная поверхность не орнаментирована.
Открытие в Каканаут фрагментов яиц гадрозаврид и тероподов определенно доказывает, что, по крайней мере, некоторые полярные динозавры могли производить потомство в высоких широтах. Это - ещё один аргумент, предполагающий, что полярные динозавры могли оставаться в высоких широтах в течение года и были приспособлены, чтобы пережить периоды длительной темноты в течение полярной ночи, питаясь вечнозелёными голосеменными и покрытосеменными растениями.
Обсуждение
Состав динозавровой коллекции Каканаут поверхностно напоминает аналогичную из формации Не11 Сгеек на западе Северной Америки. С другой стороны, это заметно другая форма позднемаастрихтской фауны, обнаруженной на северо-востоке Китая и юго-восточной России. В этой области растительноядные динозавры были в значительной степени представлены ламбеозавринами. Также имелись гадрозавриды, нодозавриды и зауроподы, тогда как цератопсии, очевидно, совершенно отсутствовали. Подобное распределение предполагает важные области фаун динозавров в Евразии в конце маастрихта. Это означает, что глобальное биоразнообразие позднемеловых динозавров, вероятно, в значительной степени недооценено при нынешнем состоянии наших знаний. Поэтому предыдущие сценарии о постепенном вымирании динозавров, основанные на эволюции локальных динозавровых фаун в Западной Северной Америке, вероятно полностью предвзяты.
Остатки наземных холоднокровных форм - таких, как амфибии, черепахи, ящерицы и крокодилы, которые составляют главную часть более южных коллекций позвоночных, отсутствуют в формации Каканаут. Это также имеет место в коллекциях кампан-маастрихта Аляски. С другой стороны, типичные холоднокровные рептилии были довольно многочисленны в арктической Северной Америке от середины мела до турон-коньяка, когда преобладали более высокие температуры. Поэтому можно предположить, что последние меловые динозавры могли противостоять климатическим условиям, которые были слишком контрастны для типичных холоднокровных рептилий. Следовательно, высокое разнообразие динозавров и сопутствующее отсутствие типичных холоднокровных рептилий в Арктике в конце маастрихта лишают оснований теории, объясняющие исчезновение нептичьих динозавров снижением температуры, вызванным Чиксулубским воздействием. Действительно, нептичьи динозавры исчезли из всех экосистем в конце маастрихта, тогда как вымирание типичных холоднокровных рептилий, которые были, очевидно, менее приспособлены к холоду, на мел-третичной границе довольно незначительно. С другой стороны, высокое разнообразие нептичьих динозавров в Арктике в конце маастрихта весьма совместимо с гипотезой воздействия. Часто предполагается, что после падения Чиксулубского метеорита содержание огромного количества «пыли» в атмосфере привело к резкому сокращению фотосинтетической деятельности в течение длительного периода. Быстрое, но избирательное исчезновение животных, питающихся листвой, приводит к краху пищевой цепи. Даже при том, что травоядные динозавры могли питаться низкокачественной пищей в течение ежегодной полярной ночи, маловероятно, что они, возможно, пережили намного более длинный период темноты после Чиксулубского воздействия, так как пищевые ресурсы не возобновлялись из-за снижения фотосинтетической активности.